En el simulador el censo de población N se corresponde al censo efectivo N_e siempre y cuando no haya mutación ni selección, pues el apareamiento es al azar y por defecto se permite autofecundación. Las fluctuaciones aleatorias de la frecuencia alélica q se manifestarán en un incremento de la varianza de la frecuencia alélica σ²_q entre distintas subpoblaciones o réplicas. Para un mismo número de poblaciones y generaciones veremos que la varianza aumenta más rápidamente si N_e es bajo. Por ejemplo, con 20 poblaciones podemos apreciar en la Figura 1 la comparación entre el caso N_e = 10 y N_e=1000 tras 100 generaciones de evolución.

A    N_e = 10

B     N_e = 1000

El valor de frecuencia media en la Figura 1 tras 100 generaciones está en ambos casos en torno a 0.5 pero la varianza con N_e=10 es máxima (0.25) mientras que con N_e=1000 es 0.01. La deriva genera dispersión de las frecuencias en las distintas líneas. Lo que observamos en la Figura 1 es que esta dispersión ocurre más rápidamente cuando N_e es menor, lo cual se aprecia visualmente por la separación entre las distintas líneas. Esto es consistente con lo que predicen las fórmulas de F_t y σ²_q de la Figura 2.

El efecto de la deriva viene mediado por la cantidad 2N_e que, a su vez, afecta a la varianza σ²_q de la frecuencia entre líneas. En ausencia de otras fuerzas, la frecuencia alélica esperada no cambia pero la varianza entre líneas aumenta, y tras un número suficiente de generaciones alcanzará su valor máximo p₀q₀, que ocurre cuando todas las poblaciones tienen su frecuencia a 0 o a 1, es decir, todas las líneas están fijadas (F_t=1). Si N_e es pequeño este valor se alcanzará más rápidamente tal y como observamos en la Figura 1. Por el contrario, si N_e es grande, hay menos deriva y la varianza aumenta más lentamente. Para apreciar el efecto de la deriva sobre la varianza de la frecuencia alélica podemos utilizar el simulador, por ejemplo, poniendo el número de poblacionas a 20, jugando con diferentes censos poblacionales y dejando el resto de parámetros por defecto. En la Figura 2 se muestra la relación matemática entre la deriva y la variabilidad genética. Utiliza las fórmulas que ahí aparecen para resolver los siguiente ejercicios.

 

En el modelo de deriva inicialmente la varianza entre líneas es 0 porque la frecuencia inicial q₀ es la misma para todas las poblaciones. En varios experimentos durante 3 generaciones la varianza se incrementó en más de un 20%. La varianza en la tercera generación fue de 0.21. Si la frecuencia alélica inicial era 0.5 y no hay mutación ni selección ¿cuál era el censo efectivo de la población? Compruébalo mediante simulación.

 

Inicialmente q₀=0.5 y en t=3, σ²_q3=0.21 entonces 0.21=0.25×F₃ y despejando, F₃=0.84. La relación con el censo efectivo es 0.84=1-(1-1/(2N_e))³. Por tanto (1-1/(2N_e))³=0.16. Calculando la raíz cúbica a ambos lados de la igualdad y despejando N_e obtenemos 1-1/(2N_e)=0.543 => 0.457=1/(2N_e) => N_e≈1.

Se simularon 100 poblaciones con frecuencia inicial q₀=0.5. Tras 5 generaciones la varianza de q fue aproximadamente 0.1. No hay mutación ni selección ¿Dirías que el censo efectivo está en torno a 5 o a 50? Justifica tu respuesta y compruébalo mediante una simulación.

 

Recordemos que a menor censo efectivo más rápido es el incremento de la varianza. Sabemos que σ²_q5=p₀q₀F₅. Como p₀=q₀=0.5 y σ²_q5≈0.1 tenemos que 0.1=0.25×F₅ y despejando, F₅=0.4.
Si fuera N_e=5 entonces F₅=1-(1-1/(2N_e))⁵=1-(1-1/(10))⁵=0.41.
Si fuera N_e=50 entonces F₅=1-(1-1/(2N_e))⁵=1-(1-1/(100))⁵=0.05.
Con lo cual parece que el censo efectivo está en torno a 5 y no a 50. Lo cual podemos comprobar fácilmente realizando una simulación con parámetros n=100, q₀=0.5, t=5 sin mutación ni selección y probando primero N_e=5 y después N_e=50. Y comprobando en cada caso el valor de la varianza obtenida (esperamos que sea aproximadamente 0.1).

¿Cuál será el número mínimo de generaciones necesarias para que en un conjunto de poblaciones de censo 5, la varianza entre líneas obtenida valga la mitad de la varianza máxima? PISTA: recuerda que la varianza máxima es p₀q₀.

 

Si N_e=5 entonces F_t=1-(1-1/10)^t=1-0.9^t. Como σ²_qt=p₀q₀F_t tenemos que p₀q₀/2=p₀q₀F_t y por tanto F_t=0.5=1-0.9^t=>0.9^t=0.5. Tomando logaritmos a ambos lados, t=log(0.5)/log(0.9)=6.6≈7 serán el número mínimo de generaciones necesarias.